«Энергостатическая» теория вызывает возражения, поскольку не обнаружены рецепторы, воспринимающие изменения интенсивности обмена веществ. Тем не менее поиски таких рецепторов продолжаются и, согласно «энергетической» или «исхиметрической» теории регуляции аппетита, рецепторы, чувствительные к продукции энергии, должны существовать. Эти гипотетические образования участвуют в инициации голода при истощении метаболического фонда. Как уже было отмечено, нам более правильным представляется предположение о формировании состояний голода и сытости задолго до истощения метаболического фонда.
Мы уже касались вопроса об отсутствии прямых функциональных связей между обменом веществ и аппетитом, что объясняется продолжительностью периода обработки пищи, наличием депо, нестабильностью уровня расходов энергии, инертностью выработанных паттернов потребления. Пищевые запасы, качественные и количественные перестройки метаболизма — факторы, лежащие в основе относительной автономности поведения, возможности определенное время обходиться без пищи и участвовать в деятельности, отличной от пищедобывательной. Депо позволяют выбирать вектор поведения, не обязательно отвечая пищедобывательной реакцией на внешние и внутренние сигналы, связанные с инициацией голодного побуждения. Так, у собак с выраженными жировыми депо сигналы из внутренней среды слабее отражаются на пищевом поведении, чем у тощих животных. По-видимому, поддержание гомеостаза за счет вегетативных механизмов при наличии достаточных резервов обеспечивает гибкость в деятельности систем, регулирующих пищевое поведение, и изменяет роль связанных с ними раздражителей в зависимости от состояния организма и условий внешней среды.
Вызванное депривацией истощение приводит к предпочтению пищи с большим содержанием калорий, вне зависимости от исходно отрицательного отношения к ее органолептическим свойствам.
Несомненно, пищевое поведение в конечном счете определяется эффективностью включения поступающих извне соединений и продуктов их превращения в обмен веществ. Поэтому химические сигналы, связанные с любым звеном катаболизма и анаболизма, могут участвовать в регуляции аппетита. Однако до сих пор остается неясным, какое именно звено играет решающую роль в формировании состояний голода и сытости. Вопрос осложняется еще и тем, что нет достаточных сведений о взаимоотношении периферических обменных процессов и метаболизма гипоталамических «центров питания», которым, как полагают, принадлежит ведущая роль в инициации и торможении пищевой активности на основании «подсчета» энергетического баланса организма. Нельзя вместе с тем с уверенностью признать гипоталамус центральным регулятором пищевой активности. Изменение пищевого поведения при экстрагипоталамических вмешательствах позволяет предполагать, что формирование состояний голода и сытости определяется различными отделами мозга, а иерархические отношения между ними претерпевают, возможно, определенную перестройку.
Как уже было отмечено, на ранних этапах онтогенеза связь между процессами превращения веществ и энергии выражена слабо. После пищевой депривации у щенков не проявляется компенсаторного повышения потребления молока. Следует также иметь в виду, что в период роста взаимоотношения между энергетическими затратами и потреблением пищи носят особый характер. Но и на последующих этапах жизни указанные взаимоотношения изменяются, причем здесь проявляется значительный половой диморфизм. Различные «точки отсчета» в массе тела у самцов и самок, связанные с гормональными циклами, определяют особенности формирования состояний голода и аппетита.
